Soluções Analíticas

Autor: Paulo Inácio

Com a idéia de Estratégias Evolutivamente Estáveis, me ocorreu deduzir as expressões para os valores esperados de número de descendentes de indivíduos estrategistas K e r sob um modelo de zero-sum game.

O que tinha em mente era comparar estas esperanças estatísticas quando o resto da comunidade é formado por indivíduos da estratégia oposta, e assim avaliar invasibilidade pelo novo fenótipo. Ainda não estou certo se é de fato um caso de análise de ESS, portanto não usar antes de verificar isto, e as contas.

Uma comunidade sob zero-sum game com dinâmica neutra, em que cada intervalo de tempo corresponde a evento de morte de um certo número de indivíduos e sua substituição. Os parâmetros são:

• $J\ = \ $ número de indivíduos da comunidade (tamanho da comunidade)
• $x_i\ = \ $ número de propágulos que o indivíduo $i$ produz em um intervalo
• $x_1\ = \ $ número de propágulos que um indivíduo focal produz em um intervalo
• $X\ = \ $ total de propágulos que um indivíduo produz (esforço reprodutivo total)
• $D\ = \ $ número de mortes por intervalo
• $T\ = \sum_{i=2}^J x_i \ = \ $ Total de propágulos na comunidade em um intervalo, exceto os do indivíduo focal

A cada intervalo um número $D$ de propágulos é sorteado do total disponível,$T + x_1$, para repor os indivíduos mortos.

Como é um sorteio sem reposição, sendo $x_1$ propágulos do indivíduo focal e $T$ dos demais indivíduos, o valor esperado de descendentes do indivíduo focal em cada intervalo é dado pela esperança da distribuição hipegeométrica:

$$E[w] \ = \ \frac{D x_1}{x_1+T}$$

Vamos introduzir o trade-off r-K no modelo fixando o esforço reprodutivo total. Assim, um indivíduo pode produzir muitos propágulos em um único intervalo, ou poucos, mas durante muitos intervalos. Com isto, o tempo médio de vida será

$$E[t] \ = \ X/x_i$$

Se a cada intervalo a probabilidade de morte de cada indivíduo é a mesma (não há senescência), a probabilidade de sobrevivência após $t$ intervalos é dada por uma distribuição geométrica. Nesta distribuição a probabilidade de morte a cada intervalo é

$$p_i \ = \ 1/{E[t]} \ = \ x_i/X$$

O número esperado de mortes a cada intervalo é a soma destas probabilidades de cada indivíduo da comunidade

$$E[D] \ = \ \sum_{i=1}^J p_i \ = \ \sum_{i=1}^J x_i/X$$

Multiplicando o número esperado de descendentes por intervalo do indivíduo focal com seu tempo de vida esperado temos o total esperado de descendentes deste indivíduo:

$$E[W_{x1}] \ = \ E[w_{x1}] E[t_{x1}]\ = \frac{Dx_1^2}{X(T+x_1)}$$

Nesta comunidade todos os indivíduos que não o focal usam todo o esforço reprodutivo em um único intervalo, portanto:

$$T = (J-1)X$$

O estrategista k extremo produz um único propágulo por intervalo, o que lhe dá a esperança de vida de $X$ intervalos de tempo. Neste caso temos:

$$x_1 \ = \ 1$$

$$E[D] \ = \ p_1+\sum_{i=2}^J p_i \ \ = \ \ 1/X+ \sum_{i=2}^J X/X \ \ = \ \ 1/X + J - 1$$

Substituindo estes valores na equação da esperança de número total de descendentes temos:

$$E[W_{k,r}] \ = \ frac{X^{-1} + J -1}{X( (J-1)x_1+1)} \ = \ 1/X^2$$

Neste caso temos:

$$x_1 \ = \ X$$

$$E[D] \ = \ sum_{i=1}^J p_i \ \ = \ \ \sum_{i=1}^J X/X \ \ = \ \ J $$

Subsituindo na função da esperança de número de descentes temos

$$E[W_{r,r}] \ = \ \frac{JX}{JX + X -X} \ = \ 1$$

A condição de invasão é que a esperança de número de descendentes do invasor seja maior do que de um indivíduo da estratégia predominante:

$$E[W_{k,r}] \ > \ E[W_{r,r}]$$

O que implica em

$$ 1/{X²} \ > 1$$

O que é falso para qualquer $X > 1$. Portanto, um estrategista k extremo não invadirá uma comunidade formada apenas por estrategistas r extremos.

Nesta comunidade todos os indivíduos que não o focal produzem apenas um propágulo por intervalo, portanto

$$T = J - 1$$

Neste caso temos:

$$x_1 \ = \ 1$$

$$E[D] \ = \ \sum_{i=1}^J p_i \ \ = \ \sum_{i=1}^J 1/X \ \ = \ \ J/X$$

Substituindo estes valores na equação da esperança de número total de descendentes temos:

$$E[W_{k,k}] \ = \ frac{J/X}{JX} \ = \ 1/X^2$$

Neste caso temos:

$$x_1 \ = \ X$$

$$E[D] \ = \ p_1+\sum_{i=2}^J p_i \ \ = \ \ X/X+\sum_{i=2}^J 1/X \ \ = \ \ 1+ \frac{J-1}{X} $$

Subsituindo na função da esperança de número de descentes temos

$$E[W_{r,k}] \ = \ \frac{(1+\frac{J-1}{X})X}{X + J -1} \ = \ 1$$

A condição de invasão é que a esperança de número de descendentes do invasor seja maior do que de um indivíduo da estratégia perdominante:

$$E[W_{r,k}] \ > \ E[W_{k,k}]$$

O que implica em

$$ 1/{X²} \ < 1$$

O que é verdadeiro para qualquer $X > 1$. Portanto, um estrategista r extremo sempre invadirá uma comunidade formada apenas por estrategistas k extremos.