Esquema de Análise Espacial

• Esquema para a condução das análises espaciais e de associação com habitats (edáfico e topografico)

1. verificar o padrão de agrupamento para L RIpley e O- Ring
   1. todos
   2. maiores DAP 15
   3. menores DAP 15
2. padrão de distribuicão bivariada L RIpley e O-ring:
   1. modelo nulo fixo adulto (>15), torus jovens (<15)

Análise espacial Marcia

Considerações iniciais:

Como já sabemos que os efeitos Janzen-Connell não atuam na espécie na área de estudo, abri as interpretações das análises espaciais para outros processos, atropelando a ordem lógica na qual deveria ter sido feita as investigações para a espécie (antes a análise espacial e depois o experimento Janzen-Connell – não sei se tomei a decisão correta, mas não podia restringir a interpretação da análise espacial à teoria). Por outro lado, a interpretação dos resultados da análise espacial abre possibilidades para diversos processos, já que mais de um processo gera o mesmo padrão, e há uma certa dificuldade em fazer tais interpretações sem uma teoria por trás. O que percebi é que acabei me apoiando mais no conhecimento que já temos da espécie.

Segundo o conhecimento sobre a espécie estudada (C. brasiliense), tanto decorrente de outros estudos como do nosso experimento (que deveria ser precedido da análise espacial, mas foi feito anteriormente a ela, então podemos usar seus resultados?)temos que:

a) a espécie apresenta grande distribuição geográfica, sobrevive em vários tipos de habitats, e está entre as mais comuns na área de estudo b) a espécie apresenta três tipos de dispersão de suas sementes (vento, água, morcegos) e período de produção de flores e frutos supra-anual c) a espécie apresenta herbívoros especialistas, mas estes estão aparentemente espalhados aleatoriamente na área de estudo, e não concentrados ao redor de coespecíficos parentais ou agrupados. Suas plântulas também se mostraram tolerante a altos níveis de herbivoria, além de apresentarem certo crescimento compensatório (maior número de entrenós nas plântulas mais herbivoradas). d) a espécie apresenta associação positiva com habitat em relação ao tipo de solo Neossolo, caracterizado por grande capacidade de reter umidade e alagamento temporário, além de ser o solo topograficamente mais baixo na área de estudo. Também cabe lembrar que estão georeferenciados apenas os indivíduos da espécie pertencentes às classes de diâmetro correspondentes a fase de adultos reprodutivos e a de jovens (ou sub-adultos), faltando a fase de plântulas, que seria o estágio que mais se relaciona com a hipótese.

Enfim, minha dificuldade foi dosar o limite entre fazer a interpretação restrita à luz da teoria investigada e do quanto podemos extrapolá-la, correndo o risco de descrever todos os processos possíveis de terem gerado o padrão. Outro ponto que achei bem diferente do que estava acostumada (no caso, em relação a um estudo experimental) é que não podemos afirmar nada com certeza, ou seja, apenas podemos sugerir processos que podem estar atuando para gerar o padrão observado. Parece-me mais fácil cair na armadilha de acabar interpretando os resultados de forma apenas especulativa.

Também, na hora de fazer as interpretações, não sei o quanto confundi “escala de agregação” com “distância entre os indivíduos”, já que L-Ripley e Oring são baseados na distância entre todos os pares de pontos de um padrão e contam o número de pontos dentro (ou para) de uma certa distância, r, de cada ponto, com o r variando entre diversas escalas.

Segundo Wiegand & Moloney (2004) a questão científica com a qual nos deparamos em relação a utilização de métodos para análise de padrão espacial de pontos é saber em que momento usar uma estatística cumulativa (i.e., L-Ripley) ou uma não cumulativa (i.e.,O-ring). Sugerem que se o efeito causado pelo processo investigado ocorra hipoteticamente até uma certa distância, seria o caso de utilizar a cumulativa. Já, se a pergunta passa por escalas críticas nas quais os processos atuam, o mais adequado é usar estatísticas cujos resultados em pequenas escalas não influenciem o resultado em escalas maiores (já que L-Rilpey podem obscurecer a existência de escalas críticas). Como a maioria dos processos biológicos (nisso inclui-se os dependentes da densidade, que são o arcabouço teórico no qual meu estudo está inserido) operam em diferentes escalas e podem ter sobreposição de padrões de outros processos, achei conveniente utilizar os dois métodos como complementares. Entretanto, ao longo da interpretação dos resultados, acabei achando mais intuitivo interpretar os resultados do O-ring, apesar de ter achado que os resultados entre as duas análises se reforçaram.

Análise univariada L-Ripley e O-ring (padrão espacial de todos os calos, jovens e adultos)

Preparando os dados para análise

- Selecionei duas classes de DAP (Dap < 140 mm e Dap > 140 mm). Adotei 14 cm de DAP pois segundo estudos com o guanandi esse é o diâmetro inicial para adultos reprodutivos.

- Os arquivos para análise no programita foram construídos da seguinte forma: linha 1: coloquei as 4 coordenadas xy da parcela permanente(0, 320, 0, 320 - uma localização em cada coluna) e na quinta coluna o número de indivíduos analisados (de acordo com o dap selecionado). linhas seguintes: na primeira coluna foram colocados as localizações x de todos os indivíduos pertencentes ao dap selecionado, na segunda coluna, todas as localizações y, na terceira, o número 1 para todos (que identifica que o indivíduo é de padrão 1), e na quarta coluna, foi colocado o número 0 para todos (nenhum indivíduo é de padrão 2). A quinta coluna fica em branco (exceto para a primeira linha, como falado acima).

Exemplo de planilha para análise no programita:

calomenor140.xls

- foi adotado o rmáx de 100 (recomenda-se usar um rmáx que seja no máximo a metade do menor lado da área de estudo. No nosso caso a parcela é 320 x 320, então um rmáx de 100 é adequado). Pelo que entendi isso permite que não seja necessário fazer correção para efeito de borda, ou seja, que a análise no programita não seja sensível ao efeito de borda quando usam-se raios que não ultrapassem a metade do valor do lado menor da área de estudo.

- continuei adotando um “grid cell” de 1, que significa que a área de estudo foi dividida em quadrados de 10 x 10 m, coerente com a escala do nosso experimento. Na verdade fiquei um pouco em dúvida em relação a isso, já que li que quando introduzimos um “grid cell”, apesar de simplificarmos consideravelmente a implementação das análises de segunda-ordem, também reduzimos a acurácia dos estimadores (L e O) para pequenas escalas de r, porque toda a informação abaixo do tamanho do grid cell escolhido é perdida (introduzir um grid é equivalente a introdução de pequenos erros de medidas). Entretanto, eles falam que toda análise é sujeita a erros e que se for escolhido um grid que acomoda exatamente o erro de medida, a acurácia não é perdida. O efeito de perda de acurácia é mais forte quando a escala de erros se aproxima da escala do padrão investigado. Mas, como escolhemos um grid de 1, acho que não estamos sujeitos a isso, já que pouca informação em relação ao padrão estudado é adicionada abaixo de 10 m em relação a árvore mãe. Apenas vamos ter como consequencia uma menor velocidade na análise. Isso que entendi está correto]

- adotei uma largura do anel para Oring de 1, pois como temos bastante pontos não teriam problemas para a análise. Mas também fiz com uma largura de 5, e os padrões se repetiram quase totalmente, com mínimas diferenças.

- tambem continuei fazendo 500 simulações, mas refiz as análises para 1000 simulações e os resultados foram exatamente os mesmos (também vi diversos estudos que adotam um número bem menor de simulações).

- também continuei a utilizar o modelo nulo de Completa Aleatoriedade Espacial. Pelo que entendi podemos usar esse modelo nulo quando temos a premissa que os processos ocorrentes na área de estudo sejam homogêneos, ou seja, ocorram com a mesma probabilidade e da mesma forma em toda a área analisada. E também que não haja heterogeneidade evidente na área de estudo (por exemplo, uma clareira, entre outros). Apenas fiquei me questionando se a diferença entre os tipos de solos não se encaixam nessa “heterogeneidade do habitat”. Nesse caso, li em Wiegand & Moloney (2004) que devido a estatística O-ring ser uma função de densidade dependente da escala (e não cumulativa, como L-Ripley), ela seria apenas marginalmente enviezada por agregação virtual (causada quando o pressuposto de homogeneidade do padrão é violado) e que o uso de O-ring como complemento de Ripley é extremamente útil em situações onde haja uma possível violação de homogeneidade que não seja óbvia pela inspeção visual do padrão. Como estamos usando as duas estatísticas, talvez não seja um grande problema.

Resultados - Gráficos

Todos os indivíduos de Calophyllum brasiliense (dap>51 mm)

L-Ripley

O ring

Indivíduos com 51<dap<140mm (jovens)

L-Ripley

O ring

Indivíduos com dap>140 mm (adultos reprodutivos)

L-Ripley

O ring

Interpretação dos resultados

1- Quando consideram-se todos os indivíduos de C. brasiliense temos uma agregação entre 6 e 23 m segundo a análise por Ripley. Entretanto, segundo O-ring, temos uma agregação relevante apenas na escala dos 6 m, levando a interpretar que a agregação detectada por Ripley nas outras escalas como sendo decorrente de seu efeito cumulativo. Isso ressalta a importância de usar os dois métodos como complementares.

Minha interpretação para esse padrão passa pelas três síndromes distintas de dispersão da espécie (vento, morcego e água), pela alta competição intraespecífica ao longo do estágio ontogenético e pela associação com habitat de solo (alagado). Ou seja, é uma interação entre estes três fatores.

Minha hipótese é que até 6 m a grande quantidade de propágulos de guanandi dispersados sob a área de influência da árvore mãe (pelo vento) sofra, ao longo do tempo, mortalidade em decorrência de competição intraespecífica (por algum recurso, que acho que seja água do solo ou algum outro elemento que tenha sua disponibilidade associada com a presença da água, já que o guanandi parece ter associação positiva com o Neossolo - temporariamente alagado - e por termos observado no experimento mortalidade sensível ao estresse hídrico) e que haja uma compensação aos 6 m: apesar de aí termos menos propágulos (em relação as distâncias mais próximas dos parentais), também temos maior sobrevivência, assumindo que essa distância seria suficiente para evitar exclusão competitiva. No trabalho de Fischer & Santos (2001) com guanandi, eles também encontraram grandes bancos de plântulas e grande mortalidade nesse estágio (cerca de 50%), Ainda, como demonstrado por nosso experimento (Janzen-Connell), é improvável que essa mortalidade dependente da densidade seja em decorrência da herbivoria, já que o guanandi parece ser tolerante a altos níveis de danos. Por isso, continuo apostando na competição por água, sem contar que nas proximidades dos parentais, as plântulas também têm que competir com as raízes da árvore-mãe.

Se não conhecêssemos a biologia da espécie, a interpretação poderia ser apenas esta: forte competição intraespecífica nas proximidades da árvores mãe, gerando um padrão de agrupamento na escala dos 6 m. Entretanto, sabemos que além de termos a dispersão pelo vento, também temos dispersão por morcegos (já relatada por outros estudos na área - Mello et. al. 2005) e secundariamente por água (observação em campo e outros estudos com a espécie em outras áreas), sugerindo que a dispersão de propágulos não seja limitada as proximidades dos parentais para essa espécie. Considerando então que a espécie apresenta três padrões de dispersão, temos um cenário adicional. Nos dois últimos casos de dispersão (morcegos e água), as sementes são levadas para longe da árvore-mãe: ou para adjacências de poleiros de morcegos (safe-site) ou para áreas do terreno mais baixas, no caso da água. Sendo assim, também é possível supor que estes dois tipos de dispersão (morcegos e água) depositem preferencialmente propágulos no Neossolo, já que este tipo de solo está localizado nas áreas mais baixas da parcela (facilitando a chegada e acúmulo de propágulos pela água) e que talvez morcegos prefiram estabelecer seus poleiros nessas áreas, devido a menor densidade de árvores (ou copas) encontrada aí (o que preciso verificar se é verdadeiro). Marques & Joly (2000) também atribuíram a dispersão por água e morcegos em locais encharcados e sob adultos reprodutivos um papel central na distribuição agrupada da espécie, em todas as classes de tamanho.

Daí entra o papel da associação positiva com habitat: a chegada de propágulos no Neossolo (bem nas áreas de solo onde o guanandi mostra uma associação positiva) suportaria, por mais tempo (ou seja, até os próximos estágios ontogenéticos) um maior número de agrupamentos comparando com os agrupamentos ao redor dos parentais(sendo até possível notar mais agrupamentos de coespecíficos nessa área de solo através do mapa de distribuição da espécie). Subsequentemente a deposição dos propágulos nessas áreas de Neossolo, incialmente encontrados também em grande densidade, há uma grande probabilidade de que estes sofram, ao longo do seu desenvolvimento ontogenético, os mesmos efeitos de mortalidade por competição intraespecífica, reforçando o padrão de agregação com distanciamentos de 6 m entre um sobrevivente e outro. Entretanto no Neossolo encontramos grande umidade e até suscetibilidade a alagamento temporário. A partir dessa observação temos duas possibilidades: (1) talvez a exclusão competitiva seja por outro recurso que não a água, mas apenas nesse solo(daí fica a questão de competição por qual recurso]) Outros estudos sugerem que a luz é um fator que influencia na sobrevivência de plântulas de guanandi, mas só quando associado com estágio sucessional e micro-topografia da área (King 2003). (2) ou minha hipótese inicial de competição por água está incorreta, em qualquer situação (3) ou a água pode ser realmente um recurso limitante para a espécie e pode continuar a existir certa competição por ela, mesmo em condições de alta disponibilidade. Porém, apesar de encontrarmos guanandi preferencialmente em ambientes alagados ou muito úmidos, também o encontramos em outros ambientes, o que sugere que a água talvez não seja tão limitante, apenas o torne melhor competidor nessas condições (o que faria com que as plântulas realmente conseguissem passar para os outros estágios nesse tipo de solo) De qualquer forma, a hipótese é que o padrão de espaçamento de 6 m no Neossololo também seja resultante de competição intraespecífica.

3- Nessa distância (6 m), suficiente para evitar exclusão competitiva intraespecífia, os agrupamentos supostamente se sustentariam até a fase de adultos. Portanto, quando consideramos apenas a distribuição dos adultos também deveremos encontrar a mesma escala de agrupamento. De fato, para os adultos, temos segundo Ripley uma agregação que se inicia novamente em 6 m e vai até 24 m, bem semelhante ao que foi verificado para todos os indivíduos. O Oring também revela uma agregação crítica na escala dos 6 m, também concordando com o padrão para todos os indivíduos. Isso confirma a hipótese exposta no item 1, ou, por outro lado, sugere que o padrão de distribuição espacial de todos os indivíduos apenas está refletindo o padrão de distribuição dos adultos (que estão em número bem maior do que os jovens: 330 vs. 81. Na verdade acho essa relação entre o número de adultos e jovens estranha: segundo estudos, C. brasiliense apresenta o padrão geral de distribuição de frequencias de classes de tamanho do tipo J-invertido, então teríamos que ter mais jovens do que adultos, certo] Ou essa assimetria no número de invivíduos seria mais evidente entre adultos e plântulas] É possível supor que esteja acontecendo alguma mortalidade não característica nesse estágio de jovens] De qualquer forma, a interpretação para o padrão verificado é a mesma: interação entre dispersão, competição intraespecífica e associação com habitat.

2- Já para os jovens, temos uma agregação entre 16 e 83 m, segundo Ripley e, novamente reforçando a vantagem de usar os dois métodos complementares, segundo Oring existem duas escalas de agregação críticas: a 16 m (concordando com Ripley) e a 59 m (também concordando com Ripley já que nessa escala temos o maior valor de agregação segundo seu gráfico). Novamente, as outras escalas detectadas por Ripley podem ser decorrentes de seu efeito cumulativo.

Pelo mapa de distribuição dos jovens não é possível obervar muitos indivíduos localizados no Neossolo, ou sugerindo que a associação com habitat para esse estágio ontogenético não seja tão forte (é muito complicado fazer associação com habitat para diferentes estágios ontogenéticos]), o que nos remete a outra interpretação: novamente a importância dos dois tipos de dispersão (morcegos e água) para o agregamento de propágulos, mas agora detectado em outras escalas. O que pode estar ocorrendo é que a população de guanandi esteja de certa forma estabilizada (por algum fator que esteja limitando novos recrutamentos - o guanandi apresenta frutificação supra-anual e em eventos irregulares, segundo Fischer & Santos). Isso faria que desproporcionalmente mais jovens estejam passando para o estágio de adultos do que juvenis para o estágio de jovens, gerando maior espaçamento entre jovens do que entre adultos, e também explicando o pequeno número de jovens em relação a adultos. Uma outra interpretação (ou complementar) é que pode estar havendo algum fator que esteja estimulando desproporcionalmente jovens a frutificarem: por exemplo, a forte associação com habitat os tornam melhor competidores nesse tipo de solo, estimulando sua reprodução (ou também temperaturas elevadas), acentuando a passagem dos jovens para o estágio de adulto. Ou seja, no Neossolo, onde o guanandi apresenta associação positiva, e consequentes condições de habitat favoráveis, talvez tivesse anteriormente um maior número de agrupamentos de jovens e talvez ainda um maior número (e mais rapidamente) tenha passado para o estágio de adultos, o que explica a aparente pouca presença de jovens no Neossolo pelo mapa.

A sugestão é que os agrupamentos de jovens também estariam anteriormente na mesma escala de agregação (a 6 m). Com a passagem de jovens para adultos, a nova escala de agregação passaria a ser de 16 m. O que não tira a importância da associação positiva com o habitat se consideramos que um processo (dispersão) reforça o outro(associação com habitat).

Entretanto, ainda temos a agregação detectada a 59 m, o que pode estar refletindo a distância entre os agrupamentos anteriores de jovens. Não consigo imaginar outra coisa senão um padrão de distribuição espacial entre os poleiros dos morcegos (eles são territorialistas] será possível isso] - vou ver em alguns trabalhos). Como a agregação na escala de 6 m já não é tão crítica devido a passagem de jovens para adultos, novas escalas de agregação puderam ser detectadas (como a de 59 m). Ou seja, para os jovens o que influencia mais na escala de agregação não é mais a distância entre indivíduos de um mesmo agrupamento, mas sim a distância entre os agrupamentos, que já não estão mais tão agrupados, mas estiveram anteriormente! Isso dari uma importância grande a dispersão pelos morcegos na geração do padrão espacial da espécie.

Considerações finais

Não sei se estou interpretando corretamente essas agregações, especialmente a de 59 m - é muita viagem a história dos dispersores]. Talvez os processos por trás desses padrões de distribuição sejam muito mais simples (e parcimoniosos) do que estou supondo. Levando em consideração que a análise espacial é uma análise descritiva, a idéia de interpretar padrões de distribuição é justamente fazer inferências (e não concluir, já que outros mecanismos podem levar a exatamente ao mesmo padrão) e sugerir hipóteses testáveis sobre quais processos são responsáveis por gerá-los, não é] As quais precisam ser verificadas posteriormente com experimentos em campo. O problema (ou não) é que fizemos o experimento antes de analisarmos o padrão de distribuição da espécie, o que já faz com que eu faça uma interpretação enviezada, ou seja, já acabei descartando a possibilidade de padrões dependentes da distância. Outra coisa é que para a análise espacial estamos utilizando apenas dados de adultos e jovens. Seria legal fazer a distribuição espacial das plântulas também para relacionarmos com o experimento, se der tempo,o que acha]

Análise bivariada L-Ripley e O-ring (dependência entre os padrões espaciais de jovens e adultos) Preparando os dados para análise__

- Novamente foram Selecionadas as mesmas duas classes de DAP (Dap < 140 mm para jovens e Dap > 140 mm para adultos).

- O arquivo para análise no programita para análise bivariada foi construído da mesma forma para a univariada, com duas pequenas diferenças: linha 1: também foram colocadas as 4 coordenadas xy da parcela permanente(0, 320, 0, 320 - uma localização em cada coluna) e na quinta coluna o número de indivíduos analisados (só que desta vez foi o número de todos os indivíduos). linhas seguintes: na primeira coluna também foram colocadas as localizações x e na segunda, as localizações y. O que diferencia se um ponto pertence ao padrão 1 ou 2 são os números colocados na terceira e quarta colunas: quando o ponto é pertencente ao padrão 1, coloca-se o número 1 na terceira e o número 0 na quarta; quando o ponto pertence ao padrão 2, é o contrário, o número 0 aparece na terceira coluna e o 1 na quarta. No nosso caso, identifiquei os adultos com o padrão 1 e os jovens com o padrão 2. A quinta coluna continua vazia (exceto na primeira linha novamente).

Exemplo de planilha para análise no programita:

calotodosbivariada.xls

- Os rmax, tamanho do grid cell, largura do anel, número de simulações, continuaram os mesmos.

- Só para testar, adotei dois tipo de modelos nulos: (1) Completa Independência Espacial, onde utilizei as técnicas de toroidal shift (Padrão 2 se move de forma toroidal ao redor do padrão 1 - usado em casos onde o padrão 2 é dependente do 1, o qual foi criado por algum processo randômico) e “Padrão 1 e 2 randômicos” (quando dois processos independentes, mas que ocorrem simultaneamente, são responsáveis por gerar os dois padrões)para verificar a independência entre a distribuição dos indivíduos jovens em relação aos adultos; (2)Condição antecedente, onde foi considerado o “Padão 1 fixo e o padrão 2 randômico” (quando os tipos de pontos são criados em tempos diferentes (em sequencia), e o padrão 1 não mudou durante a criação do padrão 2 e influenciou o desenvolvimento do padrão 2 - é apontado como apropriado para testar a relação entre árvores adultas e recrutamentos).

- Como independente da técnica utilizada, o padrão de independência se repetiu (os dois padrões espaciais foram considerados independentes em todos os casos, com tendência a atração em pequenas escalas - de 6 a 8 m - e tendência a repulsão para escalas maiores - entre 30 e 55 m), apresentei só os gráficos do “toroidal shift”.

L-Ripley

Oring com ring-width 1

Oring com ring-width 5

1. fazer a matriz de distância entre parcelas
2. xy das parcelas

- autocorrelação espacial (distância entre parcelas - Mari) - relacionar a densidade e mortalidade de plântulas com variáveis ambientais : tipo solo, matéria orgânica, tendo a distância ao adulto mais próximo (diâmetro grande).

1. dois habitats definidos pela mediana da altura do terreno.
2. dois habitats de solos
3. pensar os dados de quimica de solo (quais variáveis são relevantes)

1. Introdução sobre métodos de análise espacial

padraoespacialguiademetodos.pdf

Capitulo 13 do Numeric Ecology dos Legendre: Spatial Analysis

reunião 22 de outubro de 2008

1. decisão das análises no esquema acima
2. leitura dos textos e ajustes dos dados das árvores (ale) e da altitude (marcia) até a semana de 02- 07 de novembro de 2008