Árvores e Chuvas de Sementes - Dani

Relatório Petrobrás ago 2010

“A questão que maior ou menor agregação em relação ao adulto é que esse padrão vem primeiro… ou seja, as sementes são normalmente associadas aos adultos. Olhas só para as sementes que atingem o coletor cria um vies que é a densidade dos adultos próximo a esse coletor. Me parece que a forma certa de abordar a questão é com maior ou menor agregação aos adultos. Ainda tenho dúvida de como isso pode ser implementado. Uma forma é a distância ao adulto coespecífico mais próximo. Isso é uma medida de agregação e pode dar uma idéia se as sementes maiores só aparecem em coletores quando o adulto está muito próximo! É uma possibilidade. Acho a segunda ideia interessante: o tamanho ou a amplitude das sementes aumenta com a complexidade da floresta… o problema aí é como isolar o efeito da maior diversidade de espécies na RA. Maior riqueza implica maior amplitude de variação per si, já que ao acaso ao agregar mais uma espécie ao sistema, existe a chance de ter sementes maiores ou menores… Uma idéia aqui é: - será que a restinga baixa que é apresenta uma composição aninhada com a RA, é um subconjunto de espécies com sementes menores… o modelo nulo para isso é fácil e bonito! …. acho que dá jogo nos dois casos.”

“Isso Alê, a pergunta é essa. A predição é que não tenho certeza. Imaginaria assim: as sementes maiores teriam maior limitação de dispersão, ou seja, atingiriam menos coletores do que as de sementes pequenas. Porque agregação em relação aos adultos?

Tem uma outra coisa que me deixa com a pulga atrás da orelha, mas que não sei bem como expressar: como eu já virei do avesso os dados de adultos nas análises exploratórias eu sei que as sps dominantes (p.e. Euterpe e Callophylum) tem sementes grandes, bem como algumas sps que são exclusivas da RA (Algumas Lauraceas, Posoqueria, etc) e não ocorrem na RB. Sementes grandes são tradicionalmente associadas à tolerância a sombreamento e maior capacidade de tolerar dano físico (como herbivoria), ainda que isso não seja uma regra. Dessa forma, será que a RA poderia suportar uma amplitude maior de tamanho de sementes? Ou até privilegiar sps de sementes grandes?

Isso teria sentido pensado na RA como um estágio sucessional mais avançado em relação à RB, não?”

“Parece um bom caminho. Deixe me ver se entendi, a pergunta então seria: Há um comprometimento entre tamanho da semente e limitação da dispersão? A predição seria: sementes maiores mostrariam maior agregação em relação aos adultos Isso faz sentido, mas acho que só poderíamos testar na parcela onde temos todos os adultos mapeados e para apenas um tipo de síndrome. Uma medida como o maior comprimento pode ser uma proxi para tamanho, mas só se for no mesmo tipo de síndrome. Vamos pensar, parece promissor!”

“Estive vasculhando a literatura sobre “seed rain” para ver se encontrava algo que inspirasse as questões metodológicas que a Dri propôs. Acabei me deparando com uma questão teórica que eu já tinha pensado antes, mas em outro contexto: trade-off competição-colonização, que é baseado no trade-off tamanho x número de sementes.

Antes isso tinha me interessado pela questão do tamanho das sementes e das plântulas, mas achei artigos que levantam essa questão em relação à dispersão (chuva de sementes). Na introdução do artigo em anexo (Jakobsson et al 2006) está bem explicado: um das premissas do trade-off competição-colonização é que as sementes menores são melhor dispersas (vale a pena ler). Esse estudo encontra que a abundância de adultos e não o tamanho das sementes está relacionado ao número de sementes presentes na chuva de sementes. Só que são espécies herbáceas.

Num outro artigo, Leishman 2001, tb não encontram evidência de que as sementes menores são melhor dispersas com os próprios dados; mas citam outros estudos em que isso ocorre, inclusive em florestas tropicais. Vejam este trecho: ” Thus it remains unclear whether greater production by small seeded species translates directly to greater colonization opportunities. Clearly, more studies on the seed size distribution of the seed rain are required from a large range of community types.“

Esse contexto teórico (trade-off competição-colonização) abre espaço para testarmos questões de limitação de dispersão, sem entrar no mérito RA x RB. Será que sementes menores são menos limitadas? Ou será que a abundância na chuva de sementes apenas reflete a abundância de adultos? Se a primeira questão for correta, mesmo em ambientes onde a sp X é pouco abundante como adulto, ela deve ser abundante na chuva. Se não, apenas vai refletir a abundância de adultos.

Daí eu consigo imaginar a questão metodológica do acúmulo de diferentes anos de coleta: será o padrão muda com mais tempo de coleta?

Pelo que eu já li, o trade-off competição-colonização é bem descrito para vegetações não arbóreas, mas não é muito utilizado para florestas tropicais, mas eu ainda não me convencei bem do porquê.

O melhor dado que temos de tamanho de sementes é de um capítulo de livro da Márcia Marques, que traz o tamanho do maior eixo (acho), e tem praticamente todas as nossas sps. Não teríamos tempo hábil para ter a massa seca de tdas as sps, até pq algumas são super chatas de achar com fruto. E tb não tem no IF. Mas acho que esses dados da M. Marques já seriam o suficiente.”

Resposta Adriana às Dúvidas

“(…)Mas antes de colocar algumas sugestões de abordagens teóricas, queria dizer que algumas vezes um trabalho de “teste metodológico” pode servir pra apresentar um conjunto de dados de uma forma interessante e pode também ser a base para um trabalho mais teórico. Então, nesse caso específico, se a opção fosse um artigo mais metodológico/instrumental para a chuva de sementes ele estaria ligado e alimentando o artigo teórico sobre os modelos, no qual você também será autora, então tudo poderia fazer muito sentido para a sua tese, mas precisamos assumir o compromisso de submeter o artigo de modelos antes da sua tese ficar pronta. Outra “defesa” de um artigo metodológico/instrumental para a chuva de sementes é que esse tipo de artigo tem muito impacto (e nem estou falando de fator de impacto em números) no futuro dos trabalhos dessa linha, ou seja, ele acaba funcionando como uma referência para estudos futuros e isso é bem legal também. Só pra esclarecer, tô chamando de artigo metodológico/instrumental uma possível abordagem de comparar o acréscimo de informação a cada ano de amostragem, já que temos três anos de chuva de sementes e isso é relativamente raro na literatura tropical (com exceção de barro Colorado, que já deve ter uns 20 anos de chuva de sementes).

Mas, pensando em questões teóricas e sobre “os porquês” de se esperar diferenças na chuva de sementes entre Restinga Baixa e Restinga Alta, a princípio estava difícil pensar em algo, pois já temos uma visão pré-concebida de que o filtro ambiental atua sobre as plantas já estabelecidas (jovens até adultas) e que isso se refletiria diretamente na chuva de sementes e então, talvez não houvesse interesse em testar isso.

Porém, pensei em uma maneira sobre como a fisionomia existente na Restinga Baixa poderia influenciar a chuva de sementes de forma diferente da Restinga Alta.

A idéia básica parte da premissa que um ambiente mais aberto, com maior entrada de luz, implicaria em maior produção “per capita” de sementes. Então, para as espécies que ocorrem na chuva de sementes nas duas áreas (RA e RB) poderíamos testar se isso está ocorrendo, em relação ao número de adultas encontradas no entorno do coletor. Também poderíamos pensar que se uma dada árvore produz mais sementes na Restinga Baixa (comparativamente a uma árvore da Restinga Alta), mantida a curva de dispersão (sombra de chuva de sementes), as sementes desta espécie teriam maior chance de estarem em mais coletores. E, poderíamos supor ainda que uma planta que produz mais, atrai mais dispersores e mais uma vez esperaríamos maior espalhamento (ou seja, menor Limitação de Dispersão, ou ainda maior freqüência nos coletores). Tudo isso, deveria ser analisado em comparação com a freqüência de adultas. Então teríamos como predição que na RB, as sementes teriam um padrão proporcionalmente menos agregado (mais espalhado) que na RA. Proporcionalmente em relação ao padrão pré-existente de agregação das adultas.

Problemas que já identifiquei, mas não me desanimam: - Essa relação entre maior abertura de luz e maior produção de sementes é fracamente embasada em dados empíricos, apesar de ser amplamente aceita na literatura. Vantagem: Podemos acrescentar informação nessa discussão. (tenho alguns artigos sobre isso)

- Uma outra abordagem que poderia contrariar essas predição seria se a dispersão de sementes poderia ser pior em um ambiente mais aberto e mais baixo, ou seja, se por exemplo um grupo de animais dispersores (como aves de sub-bosque) estivessem mais presentes em ambientes mais fechados e evitassem ambientes abertos, eles promoveriam um maior espalhamento de sementes na Restinga Alta (e não na RB como na predição anterior). Porém, além de ser mais difícil de elaborar essa abordagem, também seria mais difícil de testar, mas poderia ser considerada uma “hipótese alternativa” e poderíamos buscar ajuda com pessoas que trabalham com dispersão para ver que outros grupos de dispersores poderiam ter vantagens ou desvantagens nas duas fisionomias (“duas” porque nesse caso todo que estou colocando, não vejo sentido em separar RAA e RAS)

Bom, só pra finalizar, andei pensando em usar uma abordagem neutra, pensando na não-importância de filtros ambientais e isso também daria muito “pano pra manga”, mas acho que prefiro pensar nesse caminho somente se esse colocado acima for destruído por vocês…rsrsrs

E, Dani, uma coisa importante que eu queria dizer é que várias das coisas que você já escreveu e algumas das suas análises, a meu ver, devem ser incorporadas no artigo dos modelos. Sua introdução, baseada no Vellend acredito que seria uma abordagem bem adequada pra começar o artigo. E as análises da comunidade adulta, mostrando as diferenças entre elas, a meu ver, deveriam estar nesse artigo dos modelos. Os outros dados para embasar os modelos deveriam estar nos artigos específicos (chuva e plântulas).”

Dúvidas Dani

“(…) Estive relembrando o caminho que percorri durante a construção deste esboço do artigo chuva x adultos, acho que o principal motivo pelo qual eu perdi o fio da meada do artigo foi a falta de uma pergunta clara. Daí, a dificuldade de achar uma linha de raciocínio coerente na introdução e consequentemente na discussão.

O que queremos saber quando comparamos a chuva de sementes com os adultos? Se reflete os seus padrões? Mas isso parece um pouco óbvio demais não? Lembro que o Alê falou que testar se a distribuição é agregada era muito básico. Por exemplo, no artigo da Adriana da Plant Ecology (2006) tinha um porquê esperar que a chuva de sementes fosse diferente em locais com diferente históricos de distúrbio.

Abaixo coloco o comentário que o Alê colocou na minha primeira proposta, lá no começo do ano passado: “Dani: acho que a linha geral está boa, entretanto, a questão da dispersão parece pouco sedutora. Parece muito básico testar a distribuição aleatória x agregada com o adulto. Isso está já muito bem estabelecido… podemos pensar em mais agregada do que…agregadas sempre serão! Não?! Acho que temos que ir mais para as questões que podem ser inseridas na comparação alta e baixa. Pense em uma linha como: 1. quais são os fatos, 2. quais as possíveis explicações; 3. quais outros padrões emergiriam, dado 2? A Limitação na dispersão eu não vislumbrei como será testada…Uma coisa que está faltando é a ligação com o modelo de estruturação das restingas quais as predições do modelo para a relação espacial de sementes x adultos?” Daí me baseei nessa linha sugerida : fatos→ explicações→padrões que podem emergir das explicações. Os fatos são os padrões dos adultos e da chuva. E foquei na comparação RA x RB como sugerido. No caso dos nossos dados, deveríamos esperar que a chuva de sementes das RAA, RAS e RB fossem diferentes? De fato, há motivos “físicos” para imaginar que a comunidade arbórea adulta seja diferente entre esses locais (pelo menos RA xRB), como a questão da abertura de dossel e m.o, como a Mari descreveu na tese. Por isso, na minha cabeça, perguntar primeiramente se as comunidades arbóreas adultas são diferentes (em diversidade, riqueza e composição) tem mais sentido, antes de comparar com a chuva. Essas comparações das comunidades adultos das três florestas ainda não estão publicadas, certo? E como na comunidade arbórea adulta parece haver uma inversão de abundância de algumas espécies, isso me pareceu um caminho, bem como as questões de diversidade que a Mari aborda. Quer dizer, pq algumas espécies são tão comuns em uma floresta, mas não na outra? Será que não são dispersas para todos os ambientes? Ou se atingem todos os locais, pq não são capazes de dominar como adultos? Então entram comparações como de limitação de dispersão. Por exemplo, Ilex theezans é super abundante na RB e pouco nas RAA e RAS; porém é super bem dispersa por todos as 3 florestas!

Daí consigo pensar em coisas como dinâmica de clareira, sucessão, interações com outras espécies para explicar os padrões encontrados. Quando só perguntamos se a chuva reflete os adultos me parece faltar teoria ecológica (eu posso estar completamente errada é claro!). Por exemplo, no artigo Hardesty and Parker 2002, que compara chuva e adultos, tanto é assim, que o resumo começa falando da coleta da chuva de sementes, não dos motivos teóricos que embasam as questões! A chuva de sementes é um método de coleta, não uma teoria, certo? Porquê ela deve ter certos padrões em uma situação é que é o interessante.”

Sugestões Adriana:

“(…)O que mudaria forte seria a introdução e objetivos desse de sementes. Minha sugestão seria voltar um pouco à idéia anterior, testando o quanto a chuva reflete a vegetação acima. A literatura sobre isso é mega controversa. Tem alguns estudos falando que a chuva de sementes é basicamente autóctone e outros dizendo que existe uma alta proporção de alóctones, o que nos leva para o contexto de limitação de dispersão, ou não (como diria Caetano Veloso).

O que percebi dos resultados que a Dani apresentou é que existe uma relação relativamente alta (50 a 64% de similaridade sementes x adultos) nos três ambientes, mas acho que isso é porque temos três anos de coleta. Então, uma sugestão seria apresentar essas similaridades com 1 ano, 2 anos e 3 anos e mostrar que isso é dependente do tempo de amostragem. Já seria uma novidade bem publicável. Outro resultado interessante é a análise da Limitação de Dispersão, fazendo um paralelo com a agregação ou não dos adultos, como o Alê já tinha indicado no ano passado. Ou seja, será que mesmo quando os adultos não são agregados (existe isso?), as sementes são agregadas? Acho que só isso já dá um artigo interessantíssimo e com todas as informações necessárias para alimentar o artigo de modelos.”

Comentários da Mari ao esboço do dia 11/03/2011

manuscrito_11_03_2011_revmari.doc

Esboço com questões RA x RB (adultos e depois chuva) e hipóteses para padrões observados:

manuscrito_11_03_2011.doc